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molecular pathways remain unknown, researchers have used placental and fetal lineage specific cre mice to determine the functions of the synergistic E2F7 and E2Fhe8 genes. Knockout mice, deplete of E2F7 and E2F8, result in abnormal trophoblastic proliferation accompanied by advanced cellular apoptosis. Phenotypically, the placenta presents with disruptions in cellular architecture to include large clusters of undifferentiated trophoblastic cells, which have failed to invade the maternal decidua. E2F7 and E2F8 proteins can function as repressors independently of DP interaction. They are unique in having a duplicated conserved E2F-like DNA-binding domain and in lacking a DP1,2-dimerization domain. They also appear to play a role in angiogenesis through the activation of vascular endothelial growth factor A. Using zebrafish, severe vascular defects of the head and somatic vessels were discovered when animals were depleted of E2F7 and E2F8. Antagonized by E2F3a, a transcriptional program has been discovered that functions through the coordination of multiple genes in the E2F family in order to ensure proper development of the placenta.
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mediates recruitment of repression complexes to silence target genes. E2F6, E2F7, and E2F8 do not have pocket protein binding sites and their mechanism for gene silencing is unclear. Cdk4(6)/cyclin D and cdk2/cyclin E phosphorylate pRB and related pocket proteins allowing them to disassociate from E2F. Activator E2F proteins can then transcribe S phase promoting genes. In REF52 cells, overexpression of activator E2F1 is able to push quiescent cells into S phase. While repressors E2F4 and 5 do not alter cell proliferation, they mediate G1 arrest.
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268:(pRb) binds to the E2F1 transcription factor preventing it from interacting with the cell's transcription machinery. In the absence of pRb, E2F1 (along with its binding partner DP1) mediates the trans-activation of E2F1 target genes that facilitate the G1/S transition and S-phase. E2F targets genes that encode proteins involved in DNA replication (for example
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Weijts, B., Bakker, W., Cornelissen, P., Liang, K., Schaftenaar, F., Westendorp, B., De Wolf, C., Paciejewska, M., Scheele, C., Kent, L., Leone, G., Schulte-Merker, S., and Bruin, A. "E2F7 and E2F8 Promote
Angiogenesis Through Transcriptional Activation of VEGFA in Cooperation with HIF-1. The EMBO
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The repressor genes E2F7/E2F8, located on chromosome 7, are transcription factors responsible for protein coding cell cycle regulation. Together, they are essential for the development of an intact, organized, and functional placental structure during embryonic development. While the specific
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Ouseph, M., Li, J., Chen, H., Pecot, T., Wensel, P., Thompson, J., Comstock, G., Chokshi, V., Byrne, M., Forde, B., Chong, J., Huang, K., Machiraju, R., Bruin, A., and Leone, G. "Atypical E2F Repressors and
Activators Coordinate Placental Development". Developmental Cell 22, 849–862, April 17,
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and related proteins p107 and p130, can bind to E2F when hypophosphorylated. In activators, E2F binding with pRB has been shown to mask the transactivation domain responsible for transcription activation. In repressors E2F4 and E2F5, pocket protein binding (more often p107 and p130 than pRB)
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E2F activator levels are cyclic, with maximal expression during G1/S. In contrast, E2F repressors stay constant, especially since they are often expressed in quiescent cells. Specifically, E2F5 is only expressed in terminally differentiated cells in mice. The balance between repressor and
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The E2F family is generally split by function into two groups: transcription activators and repressors. Activators such as E2F1, E2F2, E2F3a promote and help carryout the cell cycle, while repressors inhibit the cell cycle. Yet, both sets of E2F have similar domains. E2F1-6 have DP1,2
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and replication proteins. Nonetheless, there is a great deal of redundancy among the family members. Mouse embryos lacking E2F1, E2F2, and one of the E2F3 isoforms, can develop normally when either E2F3a or E2F3b, is expressed.
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heterodimerization domain which allows them to bind to DP1 or DP2, proteins distantly related to E2F. Binding with DP1,2 provides a second DNA binding site, increasing E2F binding stability. Most E2F have a
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1020:"In vivo structure of the human cdc2 promoter: release of a p130-E2F-4 complex from sequences immediately upstream of the transcription initiation site coincides with induction of cdc2 expression"
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E2F3b, E2F4, E2F5 are expressed in quiescent cells and can be found associated with E2F-binding elements on E2F-target promoters during G0-phase. E2F-4 and 5 preferentially bind to p107/p130.
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Tsai SY, Opavsky R, Sharma N, Wu L, Naidu S, Nolan E, Feria-Arias E, Timmers C, Opavska J, de Bruin A, Chong JL, Trikha P, Fernandez SA, Stromberg P, Rosol TJ, Leone G (August 2008).
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Activators are maximally expressed late in G1 and can be found in association with E2F regulated promoters during the G1/S transition. The activation of E2F-3a genes follows upon the
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analysis reveals unique sets of target promoters among E2F family members suggesting that each protein has a unique role in the cell cycle. Among E2F transcriptional targets are
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When bound to E2F-3a, pRb can directly repress E2F-3a target genes by recruiting chromatin remodeling complexes and histone modifying activities (e.g. histone deacetylase,
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and B-myb promoters demonstrated E2F DNA binding site occupation during G0 and early G1, when E2F is in transcriptional repressive complexes with the pocket proteins.
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Ogawa H, Ishiguro K, Gaubatz S, Livingston DM, Nakatani Y (May 2002). "A complex with chromatin modifiers that occupies E2F- and Myc-responsive genes in G0 cells".
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activator E2F regulate cell cycle progression. When activator E2F family proteins are knocked out, repressors become active to inhibit E2F target genes.
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E2F-6 acts as a transcriptional repressor, but through a distinct, pocket protein independent manner. E2F-6 mediates repression by direct binding to
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protein E1A. By binding to pRB, they stop the regulation of E2F transcription factors and drive the cell cycle to enable virus genome replication.
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Johnson DG, Schwarz JK, Cress WD, Nevins JR (September 1993). "Expression of transcription factor E2F1 induces quiescent cells to enter S phase".
288:). When cells are not proliferating, E2F DNA binding sites contribute to transcriptional repression. In vivo footprinting experiments obtained on
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718:"Cloning and characterization of mouse E2F8, a novel mammalian E2F family member capable of blocking cellular proliferation"
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Zwicker J, Liu N, Engeland K, Lucibello FC, Müller R (March 1996). "Cell cycle regulation of E2F site occupation in vivo".
859:"E2f1, E2f2, and E2f3 control E2F target expression and cellular proliferation via a p53-dependent negative feedback loop"
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1120:"Systems Biology-Based Identifi cation of Crosstalk between E2F Transcription Factors and the Fanconi Anemia Pathway"
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Timmers C, Sharma N, Opavsky R, Maiti B, Wu L, Wu J, Orringer D, Trikha P, Saavedra HI, Leone G (January 2007).
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Maiti B, Li J, de Bruin A, Gordon F, Timmers C, Opavsky R, Patil K, Tuttle J, Cleghorn W, Leone G (May 2005).
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Gaubatz S, Lindeman GJ, Ishida S, Jakoi L, Nevins JR, Livingston DM, Rempel RE (September 2000).
514:"Structural basis of DNA recognition by the heterodimeric cell cycle transcription factor E2F-DP"
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cells. E2Fs as TFs bind to the TTTCCCGC (or slight variations of this sequence) consensus
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Sozzani R, Maggio C, Varotto S, Canova S, Bergounioux C, Albani D, Cella R (April 2006).
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E2F family members play a major role during the G1/S transition in mammalian and plant
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or via the formation of a large multimeric complex containing Mga and Max proteins.
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complex and continued by cyclin E/cdk2. Cyclin D/cdk4,6 itself is activated by the
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analysis has shown that the E2F family of transcription factors has a
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4161:
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4101:
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1376:
1354:
1344:
1339:
1329:
1118:
Tategu M, Arauchi T, Tanaka R, Nakagawa H, Yoshida K (2007).
399:
125:
121:
198:
Role of CDK4, cyklin D, Rb and E2F in cell cycle regulation.
6983:
6974:
6944:
6923:
6861:
6603:
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2101:
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2029:
2019:
2014:
1806:
1801:
856:
805:
512:
Zheng N, Fraenkel E, Pabo CO, Pavletich NP (March 1999).
2446:
715:
462:
442:
422:
DNA repair: BARD1, RAD51, UNG1,2, FANCA, FANCC, FANCJ
206:
Overview of signal transduction pathways involved in
6375:
606:
468:
448:
38:: E2F3b, E2F4-8. All of them are involved in the
7157:
3946:
306:
609:"Mouse development with a single E2F activator"
354:Inhibitors: E2F3b, E2F4, E2F5, E2F6, E2F7, E2F8
1017:
711:
709:
6661:
6636:transcription factor/coregulator deficiencies
5707:β-Scaffold factors with minor groove contacts
1217:
756:
319:of the E2F inhibitor retinoblastoma protein,
22:is a group of genes that encodes a family of
960:
919:
561:
559:
557:
1060:
1011:
757:Chen HZ, Tsai SY, Leone G (November 2009).
706:
505:
295:pRb is one of the targets of the oncogenic
6668:
6654:
1224:
1210:
374:
6960:Cellular apoptosis susceptibility protein
1172:at the U.S. National Library of Medicine
1143:
1043:
943:
882:
782:
733:
689:
640:
583:
554:
537:
247:binding domain. Pocket proteins such as
189:
928:"Pocket proteins and cell cycle control"
925:
201:
193:
6675:
1018:Tommasi S, Pfeifer GP (December 1995).
34:: E2F1, 2 and E2F3a. Six others act as
7158:
1111:
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6374:
5703:
3945:
2445:
1248:
1247:
1205:
259:
2390:(1.6) Basic helix-span-helix (bHSH)
1124:Gene Regulation and Systems Biology
722:The Journal of Biological Chemistry
133:- transcriptional activation domain
42:regulation and synthesis of DNA in
13:
14:
7182:
1163:
494:Type 3c (Pancreatogenic) Diabetes
416:(tk), thymidylate synthase (ts),
164:protein and nucleotide database.
476:, RPA1,2,3, CDC6, MCM2,3,4,5,6,7
92:
6377:(0) Other transcription factors
5661:transcriptional enhancer factor
1278:Activating transcription factor
909:
315:stimulation and the subsequent
139:- pocket protein binding domain
120:- domain for dimerization with
16:Family of transcription factors
1024:Molecular and Cellular Biology
899:
863:Molecular and Cellular Biology
850:
799:
750:
657:
600:
384:, MYB, E2F1,2,3, TFDP1, CDC25A
380:Cell cycle: CCNA1,2, CCND1,2,
1:
5591:Interferon regulatory factors
3830:(2.5) Alternating composition
3026:General transcription factors
1089:10.1126/science.271.5255.1595
916:Journal (2012) 31, 3871-3884.
585:10.1016/S1097-2765(00)00071-X
499:
307:Activators: E2F1, E2F2, E2F3a
57:
4876:Octamer transcription factor
1584:(1.2) Basic helix-loop-helix
167:
7:
6970:Maturation promoting factor
1650:Myogenic regulatory factors
482:
387:Negative regulators: E2F7,
266:Rb tumor suppressor protein
10:
7187:
7111:Postreplication checkpoint
1195:E2F transcription factor 2
1136:10.1177/117762500700100001
234:, checkpoints regulators,
7119:
7091:
7038:
7002:
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6937:
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6852:
6759:
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6493:
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6422:
6387:
6383:
6370:
6312:
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6271:
6021:
5995:
5947:
5850:
5797:
5717:
5713:
5699:
5651:
5470:(3.5) Tryptophan clusters
5468:
5428:
5124:
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4581:
4307:
3995:
3976:
3964:
3960:
3941:
3915:
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3807:
3009:
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2900:
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2855:
2818:
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2633:
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2141:
2117:
2040:
1973:
1837:
1787:
1596:
1582:
1260:
1256:
1243:
1170:E2F+Transcription+Factors
926:Cobrinik D (April 2005).
62:Schematic diagram of the
6291:(4.10) Cold-shock domain
1184:E2F transcription factor
1174:Medical Subject Headings
405:Apoptosis: TP73, APAF1,
147:
1237:intracellular receptors
989:10.1126/science.1069861
518:Genes & Development
489:Transcription factor DP
469:{\displaystyle \delta }
449:{\displaystyle \alpha }
375:Transcriptional targets
364:polycomb-group proteins
327:of pRB is initiated by
278:dihydrofolate reductase
220:KEGG cell cycle pathway
66:of E2F family members (
7093:Cell cycle checkpoints
1036:10.1128/mcb.15.12.6901
945:10.1038/sj.onc.1208619
763:Nature Reviews. Cancer
735:10.1074/jbc.M501410200
470:
450:
412:Nucleotide synthesis:
341:MAPK signaling pathway
299:protein E7, and human
211:
199:
190:Role in the cell cycle
173:X-ray crystallographic
7171:Transcription factors
7120:Other cellular phases
6844:CDK-activating kinase
6000:TATA-binding proteins
1233:Transcription factors
1197:- The Interactive Fly
1186:- The Interactive Fly
682:10.1104/pp.106.077990
471:
451:
297:human papilloma virus
205:
197:
24:transcription factors
875:10.1128/MCB.02147-06
530:10.1101/gad.13.6.666
460:
440:
114:- DNA-binding domain
78:within each member:
64:amino acid sequences
30:. Three of them are
6495:(0.6) Miscellaneous
6026:High-mobility group
5722:Rel homology region
2712:Testicular receptor
2453:DNA-binding domains
1081:1996Sci...271.1595Z
981:2002Sci...296.1132O
820:1993Natur.365..349J
633:10.1038/nature07066
625:2008Natur.454.1137T
350:) to the promoter.
7106:Spindle checkpoint
6911:P53 p63 p73 family
5860:p53 p63 p73 family
5433:Heat shock factors
466:
446:
212:
200:
7153:
7152:
7149:
7148:
7101:Restriction point
6643:
6642:
6627:
6626:
6623:
6622:
6366:
6365:
6362:
6361:
5695:
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5691:
5690:
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4936:
4577:
4576:
3937:
3936:
3933:
3932:
2925:
2924:
2781:Mineralocorticoid
2437:
2436:
2433:
2432:
2137:
2136:
1250:(1) Basic domains
619:(7208): 1137–41.
425:DNA replication:
260:E2F/pRb complexes
184:DNA-binding motif
145:
144:
7178:
7000:
6999:
6670:
6663:
6656:
6647:
6646:
6467:-related factors
6385:
6384:
6372:
6371:
6273:(4.9) Grainyhead
5715:
5714:
5701:
5700:
5653:(3.6) TEA domain
4943:(3.2) Paired box
4584:
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4006:
4000:
3993:
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3974:
3973:
3962:
3961:
3951:Helix-turn-helix
3943:
3942:
2905:
2885:
2860:
2823:
2793:Estrogen related
2742:
2638:
2486:
2479:
2478:
2467:Nuclear receptor
2460:
2459:
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1057:
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1008:
975:(5570): 1132–6.
964:
958:
957:
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848:
847:
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803:
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748:
747:
737:
728:(18): 18211–20.
713:
704:
703:
693:
670:Plant Physiology
661:
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654:
644:
604:
598:
597:
587:
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473:
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455:
453:
452:
447:
414:thymidine kinase
274:thymidine kinase
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2934:
2931:(2.2) Other Cys
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2819:
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2749:Steroid hormone
2738:
2733:
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