5479:
5495:
5486:
5216:
6488:
5470:
6165:
6500:
766:
5536:, it is one of the most popular methods for the classification of sampling units (such as vegetation plots) on the basis of their pairwise similarities in relevant descriptor variables (such as species composition). For example, it has been used to understand the trophic interaction between marine bacteria and protists.
5570:) and that all sequences were sampled at the same time, and is not a well-regarded method for inferring relationships unless this assumption has been tested and justified for the data set being used. Notice that even under a 'strict clock', sequences sampled at different times should not lead to an ultrametric tree.
45:
Note that the unweighted term indicates that all distances contribute equally to each average that is computed and does not refer to the math by which it is achieved. Thus the simple averaging in WPGMA produces a weighted result and the proportional averaging in UPGMA produces an unweighted result
5451:. Implementing a different linkage is simply a matter of using a different formula to calculate inter-cluster distances during the distance matrix update steps of the above algorithm. Complete linkage clustering avoids a drawback of the alternative single linkage clustering method - the so-called
5455:, where clusters formed via single linkage clustering may be forced together due to single elements being close to each other, even though many of the elements in each cluster may be very distant to each other. Complete linkage tends to find compact clusters of approximately equal diameters.
4511:
447:
3695:
3423:
587:
5558:
procedures, as it proposes one order in which the sequences will be aligned. Indeed, the guide tree aims at grouping the most similar sequences, regardless of their evolutionary rate or phylogenetic affinities, and that is exactly the goal of
3052:
1996:
5407:
5096:
2153:
5204:
2310:
4973:
2913:
4252:
1441:
331:
1641:
4165:
486:
5944:
Vázquez-DomĂnguez E, Casamayor EO, CatalĂ P, Lebaron P (April 2005). "Different marine heterotrophic nanoflagellates affect differentially the composition of enriched bacterial communities".
761:{\displaystyle d_{({\mathcal {A}}\cup {\mathcal {B}}),X}={\frac {|{\mathcal {A}}|\cdot d_{{\mathcal {A}},X}+|{\mathcal {B}}|\cdot d_{{\mathcal {B}},X}}{|{\mathcal {A}}|+|{\mathcal {B}}|}}}
3484:
3212:
580:
543:
198:
162:
2555:
5658:
321:
277:
118:
94:
3892:
1212:
1009:
4807:
4731:
4632:
5694:
5613:
233:
4839:
4763:
4664:
4545:
3919:
3770:
3724:
3457:
3201:
3154:
3122:
3095:
2696:
2614:
2582:
2381:
2339:
1814:
1778:
1711:
1684:
1239:
1036:
2920:
1821:
5429:
5280:
5260:
5240:
4859:
4687:
4241:
4221:
4201:
4089:
4069:
4049:
4029:
4009:
3989:
3959:
3939:
3477:
3174:
2816:
2796:
2776:
2756:
2736:
2716:
2664:
2634:
1751:
1731:
1565:
1545:
1525:
1501:
1481:
1461:
1349:
1329:
1309:
1279:
1259:
944:
918:
891:
864:
838:
506:
297:
253:
5287:
4982:
2002:
5102:
2159:
5554:
studies, but is currently most often used to produce guide trees for more sophisticated algorithms. This algorithm is for example used in
4866:
2821:
807:
6103:
4506:{\displaystyle D_{4}((c,d),((a,b),e))=(D_{3}(c,((a,b),e))\times 1+D_{3}(d,((a,b),e))\times 1)/(1+1)=(30\times 1+36\times 1)/2=33}
442:{\displaystyle {1 \over {|{\mathcal {A}}|\cdot |{\mathcal {B}}|}}\sum _{x\in {\mathcal {A}}}\sum _{y\in {\mathcal {B}}}d(x,y)}
5865:
1354:
6536:
6531:
6298:
6066:
2341:
are not affected by the matrix update as they correspond to distances between elements not involved in the first cluster.
72:). At each step, the nearest two clusters are combined into a higher-level cluster. The distance between any two clusters
5763:
5889:
Swofford DL, Olsen GJ, Waddell PJ, Hillis DM (1996). "Phylogenetic inference". In Hillis DM, Moritz C, Mable BK (eds.).
1570:
6526:
4094:
457:
6071:
6258:
5898:
6338:
3690:{\displaystyle D_{3}(((a,b),e),d)=(D_{2}((a,b),d)\times 2+D_{2}(e,d)\times 1)/(2+1)=(32.5\times 2+43\times 1)/3=36}
3418:{\displaystyle D_{3}(((a,b),e),c)=(D_{2}((a,b),c)\times 2+D_{2}(e,c)\times 1)/(2+1)=(25.5\times 2+39\times 1)/3=30}
6343:
6276:
5615:
time complexity, and using a heap for each cluster to keep its distances from other cluster reduces its time to
770:
The UPGMA algorithm produces rooted dendrograms and requires a constant-rate assumption - that is, it assumes an
6504:
6353:
6283:
3427:
Thanks to this proportional average, the calculation of this new distance accounts for the larger size of the
774:
tree in which the distances from the root to every branch tip are equal. When the tips are molecular data (
548:
511:
6263:
6170:
6126:
6096:
5720:
5509:
5444:
842:
167:
131:
5933:. Developments in Environmental Modelling. Vol. 20 (Second English ed.). Amsterdam: Elsevier.
5567:
2500:
6453:
6379:
5715:
5504:
5440:
5618:
302:
258:
99:
75:
3849:
1169:
6333:
6131:
5759:
5730:
5725:
5551:
964:
39:
27:
6541:
6492:
6216:
6089:
4768:
4692:
4593:
5663:
5582:
6468:
6146:
6044:
Murtagh F (1984). "Complexities of
Hierarchic Clustering Algorithms: the state of the art".
3730:, not with respect to the mathematical procedure but with respect to the initial distances.
203:
6305:
6211:
5953:
4812:
4736:
4637:
4523:
3897:
3748:
3702:
3430:
3179:
3127:
3100:
3073:
3047:{\displaystyle \delta (u,v)=\delta (e,v)-\delta (a,u)=\delta (e,v)-\delta (b,u)=11-8.5=2.5}
2669:
2587:
2560:
2359:
2317:
1991:{\displaystyle D_{2}((a,b),c)=(D_{1}(a,c)\times 1+D_{1}(b,c)\times 1)/(1+1)=(21+30)/2=25.5}
1787:
1756:
1689:
1662:
1217:
1014:
454:
In other words, at each clustering step, the updated distance between the joined clusters
8:
6348:
6230:
5957:
6271:
6225:
6141:
5985:
5969:
5555:
5547:
5414:
5265:
5245:
5225:
4844:
4672:
4226:
4206:
4186:
4074:
4054:
4034:
4014:
3994:
3974:
3944:
3924:
3745:
We again reiterate the three previous steps, starting from the updated distance matrix
3699:
Proportional averaging therefore gives equal weight to the initial distances of matrix
3462:
3159:
2801:
2781:
2761:
2741:
2721:
2701:
2649:
2619:
1736:
1716:
1550:
1530:
1510:
1486:
1466:
1446:
1334:
1314:
1294:
1264:
1244:
929:
922:
903:
876:
849:
823:
491:
282:
238:
5857:
5825:
5804:
5478:
6199:
6026:
5977:
5894:
5871:
5861:
5830:
5402:{\displaystyle \delta (a,r)=\delta (b,r)=\delta (e,r)=\delta (c,r)=\delta (d,r)=16.5}
816:
65:
6021:
6004:
5989:
5459:
Comparison of dendrograms obtained under different clustering methods from the same
3124:(see below), reduced in size by one row and one column because of the clustering of
1713:(see below), reduced in size by one row and one column because of the clustering of
6288:
6242:
6076:
6016:
5961:
5853:
5820:
5812:
5786:
5710:
5705:
811:
2718:
are now connected. Because of the ultrametricity constraint, the branches joining
6389:
5755:
5735:
2356:
We now reiterate the three previous steps, starting from the new distance matrix
795:
69:
35:
6363:
5540:
1504:
791:
5965:
5816:
6520:
6358:
6328:
6235:
6112:
5563:
6463:
6409:
6404:
6399:
6384:
6192:
6187:
6030:
5981:
5494:
5485:
5215:
895:
5875:
5834:
5579:
A trivial implementation of the algorithm to construct the UPGMA tree has
5091:{\displaystyle \delta (v,r)=\delta (((a,b),e),r)-\delta (e,v)=16.5-11=5.5}
6458:
6151:
4183:
There is a single entry to update, keeping in mind that the two elements
771:
125:
5973:
6136:
5943:
2148:{\displaystyle D_{2}((a,b),d)=(D_{1}(a,d)+D_{1}(b,d))/2=(31+34)/2=32.5}
61:
5199:{\displaystyle \delta (w,r)=\delta ((c,d),r)-\delta (c,w)=16.5-14=2.5}
6473:
6437:
6432:
6427:
6322:
6204:
2305:{\displaystyle D_{2}((a,b),e)=(D_{1}(a,e)+D_{1}(b,e))/2=(23+21)/2=22}
868:
5469:
5222:
The dendrogram is now complete. It is ultrametric because all tips (
5805:"Collection of published 5S, 5.8S and 4.5S ribosomal RNA sequences"
5544:
5533:
787:
6081:
6164:
4968:{\displaystyle \delta (((a,b),e),r)=\delta ((c,d),r)=33/2=16.5}
323:, that is, the mean distance between elements of each cluster:
5848:
Olsen GJ (1988). "Phylogenetic analysis using ribosomal RNA".
5764:"A statistical method for evaluating systematic relationships"
2908:{\displaystyle \delta (a,v)=\delta (b,v)=\delta (e,v)=22/2=11}
6221:
5515:
5448:
31:
5888:
5852:. Methods in Enzymology. Vol. 164. pp. 793–812.
783:
779:
6067:
UPGMA clustering algorithm implementation in Ruby (AI4R)
6072:
Example calculation of UPGMA using a similarity matrix
5550:(phenograms). UPGMA was initially designed for use in
1659:
We then proceed to update the initial distance matrix
1436:{\displaystyle \delta (a,u)=\delta (b,u)=D_{1}(a,b)/2}
5666:
5621:
5585:
5417:
5290:
5268:
5248:
5228:
5105:
4985:
4869:
4847:
4815:
4771:
4739:
4695:
4675:
4640:
4596:
4526:
4255:
4229:
4209:
4189:
4097:
4077:
4057:
4037:
4017:
3997:
3977:
3947:
3927:
3900:
3852:
3751:
3705:
3487:
3465:
3433:
3215:
3182:
3162:
3130:
3103:
3076:
2923:
2824:
2804:
2784:
2764:
2744:
2724:
2704:
2672:
2652:
2622:
2590:
2563:
2503:
2362:
2320:
2162:
2005:
1824:
1790:
1759:
1739:
1719:
1692:
1665:
1573:
1553:
1533:
1513:
1489:
1469:
1449:
1357:
1337:
1317:
1297:
1267:
1247:
1220:
1172:
1017:
967:
932:
906:
879:
852:
826:
590:
551:
514:
494:
460:
334:
305:
285:
261:
241:
206:
170:
134:
102:
78:
6160:
6077:
Example calculation of UPGMA using a distance matrix
64:) that reflects the structure present in a pairwise
5913:
5688:
5652:
5607:
5423:
5401:
5274:
5254:
5234:
5198:
5090:
4967:
4853:
4833:
4801:
4757:
4725:
4681:
4658:
4626:
4539:
4505:
4235:
4215:
4195:
4159:
4083:
4063:
4043:
4023:
4003:
3983:
3953:
3933:
3913:
3886:
3764:
3718:
3689:
3471:
3451:
3417:
3195:
3168:
3148:
3116:
3089:
3046:
2907:
2810:
2790:
2770:
2750:
2730:
2710:
2690:
2658:
2628:
2608:
2576:
2549:
2375:
2333:
2304:
2147:
1990:
1808:
1772:
1745:
1725:
1705:
1678:
1636:{\displaystyle \delta (a,u)=\delta (b,u)=17/2=8.5}
1635:
1559:
1539:
1519:
1495:
1475:
1455:
1435:
1343:
1323:
1303:
1273:
1253:
1233:
1206:
1030:
1003:
938:
912:
885:
858:
832:
760:
574:
537:
500:
480:
441:
315:
291:
271:
247:
227:
192:
156:
112:
88:
48:
6002:
5434:
4160:{\displaystyle \delta (c,w)=\delta (d,w)=28/2=14}
481:{\displaystyle {\mathcal {A}}\cup {\mathcal {B}}}
24:unweighted pair group method with arithmetic mean
6518:
5928:
5787:"DendroUPGMA: A dendrogram construction utility"
3203:correspond to the new distances, calculated by
1780:correspond to the new distances, calculated by
5914:Everitt, B. S.; Landau, S.; Leese, M. (2001).
5802:
5566:, UPGMA assumes a constant rate of evolution (
508:is given by the proportional averaging of the
200:, is taken to be the average of all distances
60:The UPGMA algorithm constructs a rooted tree (
6097:
5893:. Sunderland, MA: Sinauer. pp. 407–514.
5754:
1503:. This corresponds to the expectation of the
4977:We deduce the two remaining branch lengths:
794:assumption becomes equivalent to assuming a
16:Agglomerative hierarchical clustering method
6005:"Multiple alignment by aligning alignments"
5996:
5882:
6104:
6090:
5796:
1784:between each element of the first cluster
1038:of pairwise distances between them :
810:genetic distance matrix computed from the
6020:
5824:
2818:are equal and have the following length:
961:Let us assume that we have five elements
5841:
5784:
4765:are now connected. The branches joining
4031:are now connected. The branches joining
30:method. It also has a weighted variant,
26:) is a simple agglomerative (bottom-up)
6043:
6003:Wheeler TJ, Kececioglu JD (July 2007).
5208:
3726:. This is the reason why the method is
3459:cluster (two elements) with respect to
34:, and they are generally attributed to
6519:
5411:The dendrogram is therefore rooted by
6085:
5847:
5768:University of Kansas Science Bulletin
5460:
2917:We deduce the missing branch length:
814:sequence alignment of five bacteria:
6499:
5543:, UPGMA is used for the creation of
5439:Alternative linkage schemes include
1816:and each of the remaining elements:
575:{\displaystyle d_{{\mathcal {B}},X}}
538:{\displaystyle d_{{\mathcal {A}},X}}
5520:Average linkage clustering: UPGMA.
806:This working example is based on a
13:
6046:Computational Statistics Quarterly
5891:Molecular Systematics, 2nd edition
5574:
5493:
5484:
5468:
5214:
801:
745:
725:
703:
683:
660:
640:
611:
601:
559:
522:
473:
463:
414:
394:
368:
348:
308:
264:
193:{\displaystyle {|{\mathcal {B}}|}}
179:
157:{\displaystyle {|{\mathcal {A}}|}}
143:
105:
81:
14:
6553:
6111:
6060:
5918:. London: Arnold. pp. 62–64.
2550:{\displaystyle D_{2}((a,b),e)=22}
1507:hypothesis. The branches joining
6498:
6487:
6486:
6339:Phylogenetic comparative methods
6163:
5477:
5449:WPGMA average linkage clustering
4689:denote the (root) node to which
4169:
3056:
1645:
790:) sampled at the same time, the
6344:Phylogenetic niche conservatism
6037:
5929:Legendre P, Legendre L (1998).
2641:Second branch length estimation
5937:
5922:
5907:
5803:Erdmann VA, Wolters J (1986).
5778:
5748:
5683:
5670:
5653:{\displaystyle O(n^{2}\log n)}
5647:
5625:
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5435:Comparison with other linkages
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1:
6022:10.1093/bioinformatics/btm226
5916:Cluster Analysis. 4th Edition
5858:10.1016/s0076-6879(88)64084-5
5741:
5660:. Fionn Murtagh presented an
4515:
3887:{\displaystyle D_{3}(c,d)=28}
3733:
3065:Second distance matrix update
1207:{\displaystyle D_{1}(a,b)=17}
949:
5514:Average linkage clustering:
4223:each have a contribution of
4178:Third distance matrix update
1654:First distance matrix update
1351:are now connected. Setting
55:
7:
6537:Cluster analysis algorithms
6532:Computational phylogenetics
6264:Phylogenetic reconciliation
6171:Evolutionary biology portal
6127:Computational phylogenetics
5811:. 14 Suppl (Suppl): r1–59.
5721:Complete-linkage clustering
5699:
5510:Complete-linkage clustering
5445:complete linkage clustering
3097:into a new distance matrix
1686:into a new distance matrix
1004:{\displaystyle (a,b,c,d,e)}
843:Bacillus stearothermophilus
10:
6558:
5696:time and space algorithm.
5568:molecular clock hypothesis
3479:(one element). Similarly:
3070:We then proceed to update
6527:Bioinformatics algorithms
6482:
6454:Phylogenetic nomenclature
6446:
6420:
6372:
6314:
6251:
6180:
6158:
6119:
5966:10.1007/s00248-004-0035-5
5716:Single-linkage clustering
5505:Single-linkage clustering
5441:single linkage clustering
4802:{\displaystyle ((a,b),e)}
4726:{\displaystyle ((a,b),e)}
4627:{\displaystyle ((a,b),e)}
3991:denote the node to which
3894:is the smallest value of
2666:denote the node to which
2557:is the smallest value of
1311:denote the node to which
1214:is the smallest value of
1011:and the following matrix
235:between pairs of objects
5689:{\displaystyle O(n^{2})}
5608:{\displaystyle O(n^{3})}
4170:see the final dendrogram
3057:see the final dendrogram
1646:see the final dendrogram
6334:Molecular phylogenetics
6284:Distance-matrix methods
6132:Molecular phylogenetics
5817:10.1093/nar/14.suppl.r1
5731:Models of DNA evolution
5726:Hierarchical clustering
5552:protein electrophoresis
5526:
5262:) are equidistant from
49:see the working example
28:hierarchical clustering
6354:Phylogenetics software
6268:Probabilistic methods
6217:Long branch attraction
5809:Nucleic Acids Research
5690:
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3921:, so we join elements
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6147:Evolutionary taxonomy
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2611:
2609:{\displaystyle (a,b)}
2584:, so we join cluster
2579:
2577:{\displaystyle D_{2}}
2552:
2378:
2376:{\displaystyle D_{2}}
2336:
2334:{\displaystyle D_{2}}
2314:Italicized values in
2307:
2150:
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1483:are equidistant from
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6306:Three-taxon analysis
6212:Phylogenetic network
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5619:
5583:
5431:, its deepest node.
5415:
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4590:So we join clusters
4524:
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70:dissimilarity matrix
6349:Phylogenetic signal
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5464:
5453:chaining phenomenon
4861:then have lengths:
4245:average computation
4091:then have lengths
1782:averaging distances
1567:then have lengths
6277:Bayesian inference
6272:Maximum likelihood
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5650:
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923:Micrococcus luteus
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535:
498:
488:and a new cluster
478:
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86:
6514:
6513:
6259:Maximum parsimony
6252:Inference methods
6200:Phylogenetic tree
5946:Microbial Ecology
5931:Numerical Ecology
5867:978-0-12-182065-7
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5523:
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5275:{\displaystyle r}
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3843:
3472:{\displaystyle e}
3176:. Bold values in
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2791:{\displaystyle e}
2771:{\displaystyle v}
2751:{\displaystyle b}
2731:{\displaystyle a}
2711:{\displaystyle e}
2659:{\displaystyle v}
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2494:
2351:Second clustering
1753:. Bold values in
1746:{\displaystyle b}
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1540:{\displaystyle b}
1520:{\displaystyle a}
1496:{\displaystyle u}
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1324:{\displaystyle a}
1304:{\displaystyle u}
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1166:In this example,
1164:
1163:
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913:{\displaystyle d}
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817:Bacillus subtilis
756:
501:{\displaystyle X}
401:
381:
379:
292:{\displaystyle y}
248:{\displaystyle x}
66:similarity matrix
6549:
6502:
6501:
6490:
6489:
6289:Neighbor-joining
6243:Ghost population
6173:
6168:
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